רבייה בסוסוני ים

תקציר העבודה:

סמל הפמיניזם...סוסון הים/במשפחת ה syngnathidae ' לרוב הזכר הוא הזויג שנכנס להריון.
עבודה זו, מעניקה אפשרות להציץ לתוך עולמם המסתורי והמרתק של סוסני הים, כאשר גולת הכותרת- הרבייה. ניתן לקבל רקע כללי על דרכי הרבייה בסוסוני ים, על החיזור וחשיבותו, התפתחות הגמטות,ההריו וההשרצה. ישנה התייחסות לארבעה ניסויים שונים שנערכו:תפקידיה של ברכת הבוקר בסוסוני הים, תנאים אופטימליים להשרצה ולרבייה והקשר בין גודל הגונדדות לדגם הרבייה.

קטע מהעבודה:

מקורות:

גרף מספר 3: משקל גוף ביחס לטמפרטורה ותקופת אור.
(Lockyear Hecht, 1997)

מסקנות ניסוי מספר 2:
כמות הצאצאים וההריונות אינה קשורה לתנאים הפוטותרמיים. ניתן היה לראות בניסויים שכמות הילודה הייתה שווה ללא קשר לשינוים בטמפרטורה ו/או בפוטופריודה, כיוון שכל מבחני הטמפרטורה נעשו בטמפרטורה גבוהה מזו הקיימת באזור המחייה של מין זה, ניתן להסיק שהעיקרון הסביבתי המנחה את תנאי הרבייה האופטימאליים של המין
הינו הטמפרטורה ולא הפוטופריודה, למרות שלתנאים הפוטותרמיים ישנה חשיבות גדולה מאוד על גודל הצאצאים ומשקלם אך על מנת להוכיח מסקנות אלו כנכונות, יש לבצע את הניסוי גם בטמפרטורות נמוכות יותר.
הצלחת הרבייה
מבוא ניסוי מספר 3: (Vincent, 2003)
כפי שנלמד בניסוייה של (Vincent, (2003 רבייה מוצלחת הינה מרכיב עיקרי במחקרים רבים הנמדדת במספר הצאצאים הכולל שהגיעו לבגרות במשך תקופת חייו של הפרט כמו כן היא תלויה בפוריות (מספר הצאצאים שפרט יכול להעמיד ברבייה אחת), במספר ההזדווגויות המתרחשות בעונת הזדווגות אחת ובשרידות הצאצאים (Clutton-Brock,
1988). קשה לעקוב אחרי גורמים אלו בבע"ח ימיים בשל הקושי לאתר פרט מסוים בים במשך מחזור חייו, בייחוד כשבשלב הלרוואלי פיזורם של הפרטים נרחב.
תוצרת הרבייה מוגדרת כמספר או גודל הצאצאים ההזדווגות אחת,בד"כ משתמשים בפרמטר זה על מנת להעריך את הצלחת הרבייה. (Wootton, 1990).
בשימוש בתוצרת הרבייה כפרמטר יש להניח כי :
א)ככל שיש יותר צאצאים,יותר צאצאים יגיעו לבגרות מינית.
ב)לצאצאים גדולים יותר יש סיכויי הישרדות גדולים יותר.
כלומר רבייה מוצלחת משמעה הרבה צאצאים גדולים.
מבחינה לוגית ישנן מעט מאוד הוכחות בדגים להנחה א' בשל הקושי באיתור צאצאים בים. לעומת זאת ההנחה השנייה הינה ברת ביסוס במחקרים בדגים. צעירים גדולים מראים שיעורי גדילה מהירים יותר אשר עוזרים להם להגיע לבגרות מהר יותר ולהגדיל את שרידותם (Fowler, 1992).
הגורם המכריע לתוצרת הרבייה כולל את "איכות" ההורים,טיב היחסים ביניהם והמשאבים העומדים לרשותם ((Ahnesjo, 1992. בד"כ למשל ביונקים האם משחקת תפקיד חשוב בטיפול ההורי החל מהעשרת הביצית באנרגיה וכלה בטיפול בצאצא (Clutton-Brock, 1991), בדגים הנקבה מייצרת גמטה גדולה יותר וקיימת גם השגחה הורית, אך לרוב מצד
הזכרים ולכן זו מגדילה את תפקיד הזכר בהשקעה ברבייה.
(Sargent Gross, 1985). יכולתו של הזכר להגן על הצאצאים חשובה לקביעת שרידות הצאצא (Cole Sadvoy, 1995).
פוריות הנקבה בסוסוני הים חייבת להתבטא באמצעות הזכר דבר שמגדיל את חשיבות הזכר בקביעת תפוקת הרבייה ובמקביל את הצלחת הרבייה.
במחקר זה, על אוכלוסיית Hippocampus wheiti באוסטרליה, נספרו הצאצאים ונמדד גודלם, כמו כן נבחנו השפעותיהם של גודל ההורים, אינטראקציה חברתית ביניהם,טווח המחייה שלהם ומידע נוסף על תפוקת הרבייה.
שיטות ניסוי מספר 3:
נאסף מידע אשר כלל נתונים על ההשרצות החל מנובמבר 91 ועד אפריל 92 , מועד ההשרצה נצפה בדיוק, בשל זיהוי הזכרים ההרים ע"י כיס הדגירה הנפוח והידיעה המדויקת על תזמון ההזדווגות, תקופת ההיריון שלהם היא קבועה למדי- כ 21 ימים (Vincent Sadler, 1995).
מכיוון שההשרצה מתרחשת בלילה,בשעות הצהריים הוכנס הזכר לכלוב עשוי רשת בגודל 30x30x45 cm ונשקל,אם לא השריץ באותו הלילה, שוחרר (על מנת שיאכל ויתראה עם בת זוגתו) ונלכד שוב באחר הצהריים המאוחרים של אותו היום,לאחר שהתרחשה ההשרצה, הכלוב הועבר למים הרדודים, ומשם לחוף ובעודו מוצף במים הזכר נשקל והצאצאים
נספרו. 10 פרטים הורדמו במים עם פחמן, יובשו למשך 24 שעות ונשקלו, שאר הצאצאים והזכר שוחררו למים. בתצפיות שנערכו נראה כי הזכר חזר לברך את בת זוגתו ולהזדווג באופן נורמאלי מייד לאחר השחרור, כלומר סביר להניח שלא הייתה השפעה של הלכידה על תפקודו, כך גם העידו תצפיות על הצאצאים ששוחררו.
הצאצאים שנלכדו מהווים פחות מ 10% ממספר הצאצאים הכולל ופחות ממספרם הטבעי של הצאצאים שמתים עד הגיעם לבגרות ולכן לא סביר שלכידתם תשפיע על גודל האוכלוסייה העתידי.
במקביל לתהליך זה נצפו אינטראקציות בין בני זוג במין זה, מספר הזדווגויות, ברכות הבוקר ומספר לידות.
נמדד אורך הפרטים והם נשקלו (22 נקבות ו 22 זכרים) לפני תחילת הניסוי, מרביתם גם נמדדו ונשקלו בסופו. הזכרים נשקלו גם לפני ואחרי ההשרצה והנקבות במידה והתאפשר נשקלו מייד לאחר ההזדווגות על מנת לדעת את משקלן ללא הביצים שעברו הידרטציה כך שיתקבל מידע מדויק על משקל גוף הפרטים לפני ההזדווגות. כל הפרטים תויגו
ובאותו הזמן נמדד גם נפח כיסי הדגירה של הזכרים. בנוסף, נבדקה גם סביבת המחייה (התחום שלה וזמינות המזון בה).
לקבלת המסקנות שיובילו לתוצרת הרבייה, השתמשו בשלשה פרמטרים שונים:
1)מספר הצאצאים פר השרצה (גודל שגר)
2)מסה ממוצעת של 10 צאצאים פר שגר (מסת שגר ממוצעת)
3)מסה כוללת של שגר (מחושבת מגודל השרצהXמסת השרצה ממוצעת)
היחסים בין הערכים שהתקבלו נבדקו והשוו.
תוצאות ניסוי מספר 3:
בין ה-26 לפברואר וה-5 באפריל 1992, 26 השרצות נאספו מ-22 זוגות של המין Hippocampus wheiti (עבור4 זוגות התקבלו הערכות שונות ולכן לא הוכללו בחישובים). ההשרצה הראשונה של כל זוג, היא זו שנכללה בחישובים.
בין גודל שגר (1) ומסת השגר הממוצעת (2) לא נראה מתאם. לעומת זאת, נראה מתאם בין המסה הכוללת של השגר (3) לגודל השגר (1).
לא נראה מתאם בין המסה הכוללת של השגר (3) למסה הממוצעת של השגר (2). מכאן, שינוי במסה כוללת של שגר נמצא בקשר ישיר עם גודל השגר ולכן אפשר להזניח את המסה הכוללת .
במדידות נראה כי הזכרים בממוצע כבדים וארוכים יותר מהנקבות, כמו כן ישנו מתאם בין גובהם של בני הזוג.
בין גודל השגר, מסתה של הנקבה וגובהה נראה קשר לינארי חיובי, (גרף מספר 4) לעומת זאת אין קשר בין גודל השגר ופרמטרים אלו בזכר.
גרף מספר 4: יחס בין מספר הצאצאים למסת הנקבה
(Vincent, 2003)
לא נמצא כל קשר בין זמן ההשרצה, מספר השרצות קודמות או זמן החיזורים של בני הזוג לגודל השגר,
אך לאחר נרמול מסוים נמצאה השפעה שלילית של מספר ההשרצות הקודמות על גודל השגר.(גרף מספר5)
גרף מספר 5 : השפעת מספר השרצות קודמות על מספר הצאצאים ששרדו בהשרצה נוכחית
(Vincent, 2003)
הירידה בגודל השגר בשל מספר ההשרצות, נתמכה אמפירית ע"י מדגם של 4 זוגות, עבורם נמדדו גדלי השגרים בשתי ההשרצות ובארבעת המקרים, גודל השגר בהשרצה הראשונה היה קטן מגודלו של השגר בהשרצה השנייה. (גרף מספר 6)
לא נראה קשר בין נתוני הנקבה למסה הממוצעת של הפרטים בשגר, או למספר ההשרצות הקודם
קשר חיובי נמצא בין נפח כיס הדגירה למסה הממוצעת של הפרטים בשגר, אך הקשר שנמצא היה שולי .
גרף מספר 6:השוואה בין מספר הצאצאים (a) ומסת הצאצאים הנולדים (b) לאותו זכר בין ההשרצה
הראשונה(?) וההשרצה השנייה(?)

מסקנות ניסוי מספר 3:
מחקר זה מוכיח שני אלמנטים ברבייה מוצלחת ב : Hippocampus wheiti מספרם וגודלם של הצאצאים.
למרות שהזכר הוא זה שמעניק את ההשגחה ההורית במין זה והוא הדוגר על הביצים, מספר הצאצאים שנולדים קשור לנתוני הנקבה, כמו כן מספר הצאצאים תלוי במספר ההשרצות הקודמות.
הקשר בין מספר הצאצאים וגודל הנקבה, נובע כנראה מיכולתה של הנקבה הגדולה יותר, לייצר מספר ביצים גדול יותר. כך נראה גם בבני משפחה נוספים ב Syngnathidae (Teixeira Musick, 2001).
צפוי שגודל הזכר יהיה הגורם המגביל של הרבייה במידה והנקבה גדולה, כיוון שהנקבה מייצרת יותר ביצים מיכולת הנשיאה של כיס הדגירה של הזכר, אך בניסוי זה הזכרים היו גדולים מהנקבות ולכן הגבלות כיס הדגירה אינן משמעותיות.
המתאם בין גודל הזכר והנקבה כזוג, היא כנראה ניסיון להתאים את גודלם של הפרטים האחד לשנייה כך שלא יהיה גורם מגביל לרבייה, נקבה גדולה המייצרת ביצים רבות תעדיף זכר גדול שיכול לשאת יותר ביצים, ואילו זכר עם כיס דגירה גדול יעדיף נקבה גדולה. זהו ניסיון של האינדיבידואלים להגדיל את פוטנציאל הרבייה
שלהם.
גודל שגר נמצא עם מתאם לפרמטרים של הנקבות אך לא לאלו של הזכרים.
מחקרים נוספים מראים מתאם חיובי בין גודל הזכר וגודל השגר בסוסוני הים (Masojones, 1997), תוצאות אלו כנראה משקפות זכרים גדולים יותר אשר הזדווגו עם נקבות גדולות ולכן היו יותר ביצים , כלומר ההשפעה הישירה המובהקת בניסויים אלו על גודל הביצים, נובעת ישירות מגודל הנקבה ולאו דווקא מהזכר.
לאחר חישובי השונות בשל גודל הנקבה, תוצרי הרבייה הצטמצמו עם התחשבות במספר ההשרצות הקודמות, נראתה עלות אנרגטית גבוהה לנקבה אשר עלולה להגבילה פיזית ולכן להביא להגבלה בייצור ביצים רבות בעונת הרבייה.
כיסי דגירה גדולים יותר מאפשרים מרחב גדילה גדול יותר לביצים ומפחיתים תחרות ביניהם על מרחב זה בעת הדגירה כמו כן כיסי דגירה גדולים יותר מרמזים על תנאים טובים יותר בה גדל סוסון הים.
אך גם במינים אחרים שנבדקו במשפחת ה Syngnathidae, נראתה השפעתם ישירה של גודל הנקבה על גודל הביצים למשל ב Hippocamous fuscus (Vincent, 1990).
הקשר החלש בין נפח כיס הדגירה לגודל הצאצא כנראה פשוט נובע מהעובדה שזכרים גדולים יותר עם כיסי דגירה גדולים יותר, מזדווגים עם נקבות גדולות יותר , ואלו משפיעות על גודל הביצים . (Ahnesjo, 1992)
לא נמצא מידע המוכיח השפעת הזכר על גודל הצאצאים. נתוני הנקבה, הם אלו הקובעים את "השלל הסופי" משמע תוצרי הרבייה. יתכן שלגודל הזכר או לגורמים אחרים ישנה גם השפעה אך זו לא נצפתה בניסויים שנערכו.
תפוקת הרבייה הינה רק רכיב אחד המעיד על רבייה מוצלחת (למשל ישנם גם מספר עונות רבייה, שרידות הצאצאים ועוד) אך זהו אינדיקאטור טוב להצלחת הרבייה בסוסוני הים, כיוון שתפוקת הרבייה נמדדת לאחר בקיעת הביצים ולכן כבר כוללת את השונות של הצלחת הדגירה בהתאם להבדל בטיפול ההורי או השפעות הסביבה.
הקשר בין גודל גונדות לדגם הרבייה
מבוא ניסוי מספר 4: (kvarnemo simmons, 2004)
בניסויים של (kvarnemo simmons, (2004 , נבדק, האם יש הבדל בין גודל הגונדות בזכרים בוגרים ממשפחת ה Syngnathidae אשר דוגרים על הביצים בגופם-בכיס הדגירה (דגם רבייה פנימי) ,לעומת אחרים מאותה המשפחה אשר דגם הרבייה שלהם הוא חיצוני. בדגם רבייה חיצוני נצפה לראות גודל אשכים גדול יותר בשל היחשפות יתר של
הביצים לסכנה, חוסר ההגנה של ההורים וצורך במספר צאצאים גדול יותר על מנת להגדיל את השרידות. (Parker, 1988)
שיטות ניסוי מספר 4 :
83 זכרים בוגרים של 38 מינים שונים של סוסוני ים וחלילונים, נשמרו באלכוהול.
הפרטים נותחו והגונדות שלהם הוסרו תחת מיקרוסקופ. לאחר מכן גופם נשקל והגונדות נשקלו בנפרד. רק זכרים בשלים (בוגרים מינית), נכללו בניסוי. מידע על בגרות מינית, ניתן היה להסיק ע"י נוכחות ביצים או סימנים אשר מעידים על נוכחות ביצים בעבר, או כאשר נראו סימני התפתחות של שק הדגירה (Dawson, 1985). (כאשר היו
ביצים משקלם הופחת בשקילת הפרט ע"י חישוב משקל ביצה אחת והכפלת המשקל במספר הביצים). במין N. ophidion אשר לו אין שק דגירה ובגרות המינית קשה לאבחנה, נערכה תצפית ובודדו ארבעה זכרים שנצפו בתהליך החיזור.
השימור של הפרטים באלכוהול, עלול לגרום לכיווצם של הרקמות ולגרום תוצאות לא מדויקות, אך כל הפרטים שומרו באותו אחוז אלכוהול ולמשך אותו הזמן, כך שהשפעת האלכוהול הייתה זהה על כולם והשאירה אפשרות להשוות בין הפרטים.
המינים חולקו לקטגוריות ע"פ סוגי דגמי רבייה (Wilson et al., 2003), (Dawson, 1985) :
A= זנב,B = גוף ( על פי מיקום הביצים)
1-5= מורכבות הרבייה, כלומר ישנם 8 צירופים קיימים (A1 ו B5 לא קיימים)
שמונה צירופי הרבייה הקיימים, חולקו לשתי קטגוריות עיקריות: זכרים בעלי כיס דגירה מוגן, או זכרים בעלי כיס דגירה שאינו מוגן.
הקבוצה ה"לא מוגנת", מורכבת ממינים בהם הביצים מחוברות לגוף הזכר (B1) או לחלק של ממברנה על העור בגוף הזכר. (A2 או( B2 .
הקבוצה ה"מוגנת", מורכבת ממינים בהם הביצים מוגנות ע"י ציפוי כיס הדגירה (A3 או B3), ע"י קיפולי כיס הדגירה (A4 או B4), או ביצים הנמצאות בתוך כיס הדגירה (A5).
הקטרוג נעשה בצורה זו פרט ליוצא דופן המין Corythoichthys (אשר אמור להיכלל בקטגוריה A4 בקבוצה המוגנת), כמין השייך ל"לא מוגנת", כיון שכיס הדגירה שלו מופיע כקיפולי עור רק לאחר ההזדווגות (Kuiter, 2000), בנוסף במין Halicampusנמצאו מספר פרטים השייכים לקבוצות קטרוג שונות. טבלא מספר 1.
טבלא מספר 1: ערכים ממוצעים של משקל אשכים, משקל גוף ל 21 מינים במשפחת ה Syngnathidae.
Brood type , מציין את המיקום (A=זנב, B=גוף) והמורפולוגיה (1-5 עם מורכבות גדלה) של איזור הדגירה.
הcategory מציין חלוקה ל"מוגנים" ו"לא מוגנים" ומתבססת על נוכחות או אי נוכחות של כיס הדגירה.
Twt- מתייחס למשקל האשכים במיליגרם, Bwt- מתייחס למשקל הגוף ללא אשכים במיליגרם, N- מס' הדגימות.
(kvarnemo simmons, 2004)
בנוסף לכל המדידות הנ"ל, נמדד הערך הגונדוסומטי (GSI) עבור כל המינים (משקל הגוף/משקל הגונדה x100 GSI=) (Tomkings Simmons, 2002)
תוצאות ניסוי מספר 4:
ערכם הממוצע של משקל הגונדות ומשקל הגוף חושב לגבי כל מין, (טבלא מספר 1) ונראה כי מסתן תלויה במשקל הגוף אך אינה תלויה ברמת ההגנה של כיס הדגירה.(גרף מספר 7).
גם כשנמדד ערך גונדוסומטי (GSI) התוצאות היו דומות, מין בעל כיס דגירה מוגן ומין ללא כיס דגירה, מבחינת ערכי ה GSI, נמצאו זהים.
גרף מספר 7: הקשר בין משקל האשכים למשקל הגוף אינו שונה בין מינים "מוגנים" ומינים "לא מוגנים"
(kvarnemo simmons, 2004)
מסקנות ניסוי מספר 4:
באופן מפתיע לא נמצא הבדל בין שני דגמי הדגירה מבחינת גודל הגונדות, הטענה שעליה התבסס הניסוי הייתה שברבייה חיצונית בשל הסיכון הרב וחוסר ההגנה נצפה לראות גונדות גדולות יותר המכילות יותר תאי זרע ולכן התוצאות, שאינן מראות כל הבדל בין הקבוצות- מפתיעות.
ייתכן והייעול בתהליך נעשה דווקא בזרע עצמו, שחייה מהירה יותר, או משך חיים ארוך יותר, אך בניסיונות אחרים שנעשו לקביעת המורפולוגיה של תא הזרע של 2 מינים שונים
( Nerophis ophidionו Syngnathus schlegeli), נראה כי הם כמעט זהים (Watanabe, 2000)
משקלן הנמוך של הגונדות שנמדד בניסוי זה, סותר את הטענה שישנם מינים במשפחה זו אשר להם דגם רבייה חיצונית, ולכן נשאלת השאלה האם באמת קיימת רבייה חיצונית במשפחה זו? (חיצונית לכיס הדגירה)
מידע מסוים בנושא נמצא לגבי מין אחד בלבד במחקר שנערך על ה Nerophis (Fielder, 1954) אשר תיאר בפירוט כיצד כנראה בשעת ההזדווגות הזכר מפזר זרע בגוף המים, אך תופעה זו לא נראית בעין בלתי מזוינת, ולמרות שאין הוכחה מוצקה שאכן כך מתבצעת ההפריה, התופעה שייכה מין זה לבעלי דגם הרבייה החיצונית. אם אכן ענן הזרע
שוחרר למים וערך ה GSI נמוך כל כך, הרי שדגם רבייה זה כלל לא הגיוני.
בהתחשב בעובדה שהנקבה ב Nerophis, מעבירה את הביצים לזכר החל מהרגע בו נפתח פתח ההחדרה, (Fielder, 1954) דגמי רבייה אלטרנטיביים נחקרו על המין N. ophidion, (Ah-king et al, unpublished data) והועלתה האפשרות שהזרע כנראה "נדחף" קדימה ע"י הזכר מאיבר הרבייה כאשר הנקבה מעבירה את ביציה לגופו ואף יתכן כי
הביצים מופרית בתוך גוף הנקבה כיוון שנמצאו שאריות זרע בנקבות שהזדווגו, יתכן וברגע היקשרות הנקבה לזכר לפני העברת הביצים, מופרות הביצים בגופה ורק אז מועברות לזכר.
מודלים כאלה אכן ידרשו כמות זרע מעטה מאוד מפני שכך תאי הזרע מוגנים וההפריה יעילה יותר מתיאורית "ענן הזרע" , כמו כן זהו הסבר הגיוני לGSI נמוך .עדיין לא ידוע בוודאות אם אין מינים בעלי דגם רבייה חיצוני במשפחה זו, אך לפי הנתונים בניסוי זה אין הסבר אלטרנטיבי לתוצאות שהתקבלו, ישנו צורך בניסויים חוזרים
שיחזקו או יפריכו את הטענה הנ"ל.
ביבליוגרפיה:
Ahnesjo, I. (1992a). Fewer newborn result in superior juveniles in the paternally brooding
pipefish Syngnathus typhle L. Journal of Fish Biology 41, pp. 53-63.
Barlow, G. W. (1986). A comparison of monogamy among freshwater and coral-reef fishes. In: Indo-Pacific Fish Biology: Proceedings of the Second International Conference on Indo-pacific Fishes (Ed. By T. Uveno. R. Arai. T. Taniuchi K. Matsuura), Tokyo: Ichthyological Society of Japan, pp. 767-775.
Clutton-Brock, T. H. (1988). Reproductive Success. Studies of Individual Variation in
Contrasting Breeding Systems. Chicago, IL: The University of Chicago Press.
Clutton-Brock, T. H. (1991). The Evolution of Parental Care. Princeton, NJ: Princeton
University Press.
Cole, K. S. Sadovy, Y. (1995). Evaluating the use of spawning success to estimate
reproductive success in a Caribbean reef fish. Journal of Fish Biology 47, 181-191.
Dawson, C. E. (1985). Indo-Pacific pipefishes, Red Sea to the
Americas. Ocean Springs, Mississippi: The Gulf Coast Research Laboratory.
Fiedler, K. (1954). Vergleichende Verhaltensstudien an Seenadeln, Schlangennadeln und Seepferdchen (Syngnathidae). Zeitschrift f?r Tierpsychologie 11, pp. 358-416.
Fowler, L. G. (1972). Growth and mortality of fingerling chinook salmon as affected by
egg size. Progressive Fish-Culturist 34, pp. 66-69.
Kuiter, R. H. (2000). Seahorses, pipefishes and their relatives.Chorleywood, UK: TMC Publishing.
Kvarnemo, C. Simmons, L. W. (2004). Testes investment is unaffected by spawning
mode in pipefish and seahorses (Syngnathidae). Biological Journal of the Linnean
Society 83, pp. 369-376.
Lockyear, J., Kaiser, H. Hecht, T. (1997). Studies on the captive breeding of the Knysna seahorse, Hippocampus capensis. Aquarium Sciences and Conservation 1, pp. 129-136.
Lourie, S. A., Vincent, A. C. J. Hall, H. J. (1999). Seahorses, an identification guide to the world's species and their conservation, Project seahorse, pp.15-21
Masonjones, H. D. (1997). Sexual selection in the dwarf seahorse, Hippocampus zosterae
(Syngnathidae): an investigation into the mechanisms determining the degree of
male vs. female intrasexual competition and intersexual choice. PhD Thesis. Tufts
University, Massachusetts.
Parker, G. A. (1998). Sperm competition and the evolution of Ejaculates: towards a theory base. In: Birkhead, T. R M?ller, AP, eds. Sperm competition and sexual selection. Cambridge: Academic Press, pp. 3-54.
Teixeira, R. L. J. A. Musick. (2001). Reproduction and food habits of the lined
seahorse, Hippocampus erectus (Teleostei: Syngnathidae) of Chesapeake Bay,
Virginia. Brazilian Journal of Biology 61, pp. 79-90.
Tomkins, J. L. Simmons, L. W. (2002). Measuring relative investment: a case study of testes investment in species with alternative male reproductive tactics. Animal Behavior 63, pp. 1009 - 1016.
Vincent, A. C. J. (1990). Reproductive ecology of seahorses. Ph.D. thesis, University of Cambridge.
Vincent, A. C. J. (1994a). Seahorses exhibit conventional sex roles in mating competition, despite male pregnancy. Behavior 128 , pp.135-151.
Vincent, A. C. J. (1994b). Operational sex ratios inseahorses. Behaviour 128,pp. 153-167.
Vincent, A. C. J. (1995). A role for daily greetings in maintaining seahorse pair bonds. Anim. Behav., 49, pp. 258-260
Vincent, A. C. J. (1996). The international trade in seahorses. Oxford, UK : University of Oxford, pp. 159
Vincent, A. C. J. Giles, B. (2003). Correlates of reproductive success in a wild population of Hippocampus whitei. Journal of Fish Biology 63, pp. 344-355.
Vincent, A. C. J. Sadler, L. M. (1995). Faithful pair bonds in wild seahorses,
Hippocampus whitei. Animal Behaviour 50, pp. 1557-1569.
Watanabe, S., Hara, M. Watanabe, Y. (2000). Male internal fertilization
and introsperm-like sperm of the seaweed pipefish (Syngnathus schlegeli). Zoological Science 17, pp. 759-767.
Wilson, A. B., Ahnesj?, I., Vincent, A. C. J. Meyer, A. (2003). The
dynamics of male brooding, mating patterns, and sex roles in
pipefishes and seahorses (family Syngnathidae). Evolution 57, pp. 1374-1386.
Wootton, R. J. (1990). Ecology of Teleost Fishes. London: Chapman Hall.

תגים:

hippocampus · syngnathidae · ימי · אוקינוס · אוקיאנוגרפיה

אפשרויות משלוח:

ניתן לקבל ולהזמין עבודה זו באופן מיידי במאגר העבודות של יובנק. כל עבודה אקדמית בנושא "רבייה בסוסוני ים", סמינריון אודות "רבייה בסוסוני ים" או עבודת מחקר בנושא ניתנת להזמנה ולהורדה אוטומטית לאחר ביצוע התשלום.

אפשרויות תשלום:

ניתן לשלם עבור כל העבודות האקדמיות, סמינריונים, ועבודות המחקר בעזרת כרטיסי ויזה ומאסטרקרד 24 שעות ביממה.